Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera)

Тип работы:
Диссертация
Предмет:
Здравоохранение
Страниц:
327
Узнать стоимость новой

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

Актуальность проблемы. Огромный естественный природный резервуар чумного микроба вызывает реальные опасения относительно возникновения в современном мире, включая территорию России, эпидемических осложнений (Смирнова, Кутырев, 2006- Anisimov et al., 2004). Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека могут привести к непредсказуемым последствиям, в том числе, эпизоотическим и эпидемическим проявлениям. Нельзя игнорировать и существующую в последнее время угрозу террористических актов с использованием биологических объектов, которая определяет необходимость поддерживать и совершенствовать контроль за особо опасными инфекциями, включая чуму (Anisimov et al., 2004- Eisen et al., 2006- Трухачев, Лебедева, 2006, 2007).

Изучение природных очагов болезней представляет большие возможности для познания фундаментальных экологических закономерностей (Когеп-berg, 1982- Коренберг, 1983- 1985- 1986- Korenberg, 1989- Литвин, Коренберг, 1999). Природный очаг чумы является сложной экологической системой (Солдаткин, 1970- Литвин, 1983а, 19 836- Иннокентьева и др., 1999- Атшабар, 1999). Трофические связи в этой системе между чумным микробом (Yersinia pestis), носителями инфекции (теплокровными животными), переносчиками (блохами — Siphonaptera), паразитирующими на носителе, обеспечивают формирование трансмиссивного пути поддержания энзоотии чумы (Bacot, Martin, 1914- Иофф, 1941- Бибикова, Классовский, 1974- Анисимов и др., 2001). Открытие феномена блокообразования у имаго блох (Bacot, Martin, 1914) явилось важной вехой на пути дальнейшего изучения их роли в передаче и сохранении возбудителя данной инфекции (Голов, Иофф, 1926- Blanc, Baltazard, 1937, 1942- Иофф, 1941- Wheeler, Douglas, 1941, 1945- Douglas, Wheeler, 1943- Burroughs, 1947- Флегонтова, 1951- Ралль, 1958- Тифлов, 1960- Балашов и др., 1961, 1965- Жовтый, 1966- Cavanaugh, 1971- Traub, 1972- Бибикова, Классовский, 1974- Ващенок, 1984, 1988, 1999- Vaughan, Azad, 1993-

He et al., 1997- Paskewitz, 1997- Beaucornu, 1999- Webb et al., 2006). К началу 70-х годов прошлого столетия исключительность блох как единственных специфических переносчиков чумного микроба не оставляла сомнений (Бибикова, Классовский, 1974). В то же время известная гипотеза & laquo-теллурической чумы& raquo- предполагала & laquo-непаразитарную»- (почвенную) фазу существования возбудителя в межэпизоотические периоды (Mollaret, 1963- Baltazard et al., 1963- Baltazard, 1964). К концу 80-х годов все больше исследователей стали обращать внимание на невозможность эффективной передачи чумного микроба, обеспечивающей активные эпизоотии в природных очагах, только & laquo-блокированными»- насекомыми (Солдаткин, Руденчик, 1988- Сулейменов, 1995- Lorange et al., 2005). Циркуляция вирулентного фенотипа микроба с помощью & laquo-неблокированных»- имаго предложена в качестве механизма, альтернативного специфическому пути передачи возбудителя (Сулейменов, Ма-таков, 1990- Сулейменов и др., 1993- Eisen et al., 2006, 2007).

Ряд исследователей придерживается мнения о недостаточной изученности вероятности и условий осуществления, так называемых второстепенных механизмов передачи чумного микроба насекомыми, их влияния на скорость течения и распространения эпизоотии (Козлов, 1979- Еремицкий и др., 1988- Жовтый, Вершинин, 1989- Кузнецов, 1997- Ващенок, 1999). Важным направлением исследований признается (Бурделов, 1987) изучение заражающей способности блох в зависимости от различных условий, складывающихся в природных очагах (сезоны года, фазы эпизоотического процесса и др.). По мнению П. И. Анисимова с соавт. (2001), трудно представить фактор трансмиссии как несущественный в механизме энзоотии чумы, поскольку паразитарную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции, характеризуют тонко отлаженные механизмы взаимодействия экологических связей, обеспечивающих ее саморегуляцию на основе пищевой зависимости.

Актуальность настоящей работы обусловлена следующим:

1. Сибирские природные очаги чумы (Забайкальский, Тувинский и Горно-Алтайский) в России являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, основная часть которой Расположена на территории Монголии и Китая (Сафонова, Саран, 1974- Голу-бинский и др., 1987- Попов и др., 2005). В Монголии и Китае ежегодно регистрируются вспышки заболевания людей чумой, и в последние годы прослеживается тенденция к увеличению числа заболевших (ТБегеппогоу е! а1., 2003- ЕпкЬЬаагаг. ег а1., 2003- Марамович и др. 2008).

На территории двух горных природных очагов Сибири (Тувинского и Горно-Алтайского) эпизоотии регистрируют ежегодно. Кроме того, в Тувинском очаге с 1989 г. наблюдается трансформация сообществ носителей и переносчиков (Галацевич, 1994- Вержуцкий, 2005), в Горно-Алтайском -изменение структуры таксоценоза блох с возрастанием доли одних видов и сокращением численности других (Корзун, 2007), при этом расширение ареала чумного микроба в обоих очагах.

2. Большинство культур чумного микроба, изолированных в сибирских очагах, получено от массовых видов блох. Так, в Тувинском очаге чумы на долю этих насекомых приходится 70,6% штаммов возбудителя (Вержуцкий, 2005), Горно-Алтайском — 82,6% (Корзун, 2007). Учитывая высокую естественную зараженность блох чумным микробом, считается более эффективным контролировать эпизоотическую ситуацию на территории природных очагов посредством борьбы с переносчиками, чем с носителями инфекции (Очиров и др., 1999- 2000- Вержуцкий и др., 2002- Матросов и др., 2004- Попов и др., 2004- Ьогаг^е е1 а1., 2005- Никитин и др., 2005).

Результативность такого контроля зависит от глубоких и подробных знаний фауны, экологии, особенностей взаимоотношений блох с чумным микробом. Однако весь комплекс взаимоотношений чумного микроба и блох, влияющих на закономерность трансмиссии возбудителя в природных очагах Сибири, недостаточно исследован. Очевидна необходимость выявления таких особенностей, которые уточняют и расширяют наши представления о механизме энзоотии чумы. Изучение закономерностей функционирования системы паразит-хозяин, отношений между сочленами данной паразитарной системы (переносчик-чумной микроб) актуальны, поскольку напрямую связаны с проблемой эпидемиологического надзора и совершенствованием мероприятий по неспецифической профилактике чумы.

Цель и основные задачи исследования

Цель работы — выявление особенностей взаимоотношений чумного микроба и блох, обеспечивающих трансмиссивный механизм поддержания энзоотии чумы в сибирских природных очагах.

Задачи:

1. Определить сезонную динамику процесса блокообразования у блох, их заражающей способности, роль самцов и самок этих эктопаразитов в трансмиссии чумного микроба.

2. Установить влияние абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом.

3. Рассмотреть возможность реализации и эпизоотологическую значимость второстепенных способов передачи чумного микроба блохами.

4. Оценить влияние межвидовых и межпопуляционных особенностей блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

5. Установить особенности контактов между географически разобщенными популяциями чумного микроба и блох, а также исторически не контактировавшими с возбудителем чумы насекомыми и микробом.

6. Определить значение явления агрегированности чумного микроба в организме имаго блох для его передачи и сохранения насекомыми.

7. Выявить основные механизмы устойчивости сибирских природных очагов чумы, экологически связанные с блохами-переносчиками.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для сибирских природных очагов чумы установлена сезонная динамика блокообразования у блох и передачи чумного микроба насекомыми. Максимальные значения данных показателей в экспериментах совпадали по времени с пиком эпизоотии в природном очаге. Выявлено, что при кровососании на лабораторных животных (белых мышах), не имеющих выраженных сезонных различий в чувствительности к возбудителю, динамика заражающей способности насекомых реализуется аналогично отмеченной при питании на длиннохвостом суслике. Это может указывать на коэволюцию эктопаразитов и чумного микроба, ритм взаимодействия которых сохраняется даже при смене прокормителя.

Впервые показано, что процессы распространения и сохранения чумного микроба блохами связаны с полом насекомого: первый лучше осуществляется самцами, второй — самками. У самцов большинства массовых видов блох чаще и в более короткие сроки возникает & laquo-блок»- преджелудка, чем у самок, и они активнее осуществляют передачу микроба.

Выявлены межпопуляционные различия во взаимоотношениях переносчиков с чумным микробом в Тувинском природном очаге. Более активное взаимодействие (по частоте формирования в организме насекомых бактериальных & laquo-глыбок»-) отмечены в парах (блоха — чумной микроб), происходящих с одного участка очаговости, или обитающих на участках со сходными био-ценотическими характеристиками.

Впервые обнаружена возможность установления функциональных конт тактов между чумным микробом и блохами, исторически не контактировавшими с возбудителем (с неочаговых по чуме территорий, внутривидовыми гибридами). Выявлена связь между уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков у насекомых и их векторной активностью.

Впервые установлено, что инфицированные & laquo-неблокированные»- особи СИе11орЫ1т tesquorum актсш — основного переносчика в Тувинском природном очаге — способны более 600 суток сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу длиннохвостым сусликам. При массовом питании & laquo-неблокированных»- блох исходом такой передачи является развитие острой генерализованной формы инфекции у зверьков, или подострое течение заболевания с бактериемией, достаточной для заражения насекомых. У чувствительных к возбудителю чумы животных при укусах даже небольшого числа таких блох развивается острая форма чумы с атональной септицемией.

Выявлено, что второстепенные способы передачи чумного микроба инфицированными насекомыми (внесение через поврежденную кожу зверька из раздавленных блох и их экскрементов, при поедании эктопаразитов грызуном) при определенных условиях могут быть не менее эффективными, чем укусы & laquo-блокированных»- блох, приводить к заболеванию зверьков с генерализацией инфекции и обеспечивать дальнейшую трансмиссию возбудителя.

Впервые показано, что состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика, сопровождающееся изменением морфологии и ультраструктуры микроорганизма, обусловливает не только его способность к блокообразованию и дальнейшей трансмиссии, но и сохранение микроорганизма при неблагоприятных условиях окружающей среды.

На основании изложенных материалов могут быть обоснованы следующие теоретические положения. Первое — трансмиссия чумного микроба в природных очагах Сибири осуществляется преимущественно укусами «не-блокированных» особей массовых видов блох, содержащих конгломераты микроба. Второе — агрегированная форма чумного микроба в организме блох — его особое состояние, определяющее как трансмиссию, так и сохранение микроорганизма в зимний сезон, что обеспечивает непрерывность его циркуляции в сибирских горных очагах и их устойчивость.

Практическая значимость. Работа проведена в рамках выполнения семи научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока: & laquo-Разработка методов борьбы с носителями и переносчиками в плане оздоровления природных очагов чумы Сибири& raquo- // № госрегистрации 81 004 192. — Иркутск, 1985- & laquo-Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение фактора их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий& raquo- // № госрегистрации 1 860 020 801. — Иркутск, 1990- & laquo-Изучение роли Л-форм в персистенции чумного микроба в природных очагах Сибири& raquo- // № госрегистрации 1 860 020 809. — Иркутск, 1990- & laquo-Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы& raquo- // № госрегистрации 1 910 033 788.

Иркутск, 1995- & laquo-Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения& raquo- // № госрегистрации 1 960 000 188. — Иркутск, 2001- & laquo-Оптимизация методов регуляции численности синантропных членистоногих (блохи, комары, тараканы) в условиях крупного города& raquo- // № госрегистрации 1 980 010 186. — Иркутск, 2002- «Популяционно-экологические аспекты природной очаговости чумы в Сибири в связи с ее профилактикой& raquo- // № госрегистрации 12 000 113 852. — Иркутск, 2005.

На основании выполненных экспериментальных работ рекомендовано применять противочумным станциям при проведении бактериологического исследования блох и клещей наряду со стандартными средами сухую питательную среду, предназначенную для выделения Л-форм чумного микроба (ЛС). Применение среды ЛС позволило повысить результативность эпизоотологического обследования сибирских очагов чумы на 25−30%.

Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы федерального и регионального уровней: & laquo-Методические рекомендации по повышению результативности исследований эктопаразитов в природных очагах чумы& raquo- (Иркутск, 1990), & laquo-Паспорт Тувинского природного очага чумы& raquo- (Иркутск, 2000), Методические указания. & laquo-Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций& raquo- (М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002), & laquo-Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы& raquo- (Иркутск, 2004), & laquo-Методические рекомендации по лабораторному разведению блох для научных исследований& raquo- (Саратов, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту

1. В сибирских горных природных очагах чумы, несмотря на их различные характеристики по гостальности и векторности, основным механизмом поддержания энзоотии является трансмиссия чумного микроба инфицированными & laquo-неблокированными»- блохами.

2. Блокообразование как специфический способ передачи чумного микроба блохами имеет выраженную сезонную динамику, обусловленную половыми и возрастными особенностями эктопаразитов и адаптацией к ним возбудителя. Наиболее активен этот процесс в пик эпизоотии в природном очаге.

3. Второстепенные способы передачи чумного микроба блохами могут быть в определенных условиях эффективными и играть существенную роль в циркуляции микроба в природных очагах Сибири.

4. Возможно установление функциональных контактов между чумным микробом и переносчиками из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов), а также между возбудителем и блохами, никогда не контактировавшими с чумным микробом (насекомые с неочаговых территорий и межподвидовые гибриды блох). Адаптация Yersinia pestis к экологическим особенностям блох увеличивает способность микроба приживаться в их организме, о чем свидетельствует связь уровня ФА билатеральных признаков насекомых с частотой блокообразования.

5. Агрегированность чумного микроба является функцией его адаптации к организму блох и отражает векторную способность переносчиков.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно-практической конференции & laquo-Профилактика природноочаговых инфекций& raquo- (Ставрополь, 1983) — X конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1986) — X Съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989) — Региональном Совещании противочумных учреждений по эпидемиологии, эпизоотологии и профилактике особо опасных инфекций (Уральск, 1989) — Межгосударственной научно-практической конференции & laquo-Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики& raquo- (Алма-Ата, 1992) — Региональной научно-практической конференции & laquo-Проблемы природноочаговых инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке& raquo- (Чита, 1993) — научной конференции & laquo-Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера& raquo- (Новосибирск, 1998) — IV Международном Симпозиуме по блохам (Казахстан, Алматы, 1999) — Первой Международной юбилейной конференции & laquo-Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии& raquo- (Томск, 2001) — юбилейной научно-практической конференции & laquo-Эпидемиологическая безопасность на Кавказе& raquo-, посвященной 50-летию Ставропольского НИПЧИ (Ставрополь, 2002) — научной конференции & laquo-Проблемы инфекции в клинической медицине& raquo- и VIII съезде Итало-Российского общества по инфекционным болезням (Санкт-Петербург, 2002) — Международной конференции & laquo-Проблемы современной паразитологии& raquo- и III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003) — конференции, посвященной 70-летию Противочумного центра (Москва, 2004) — VII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ & laquo-Чрезвычайные ситуации международного значения в общественном здравоохранении в решениях Санкт-Петербургского саммита & laquo-Группы восьми& raquo- и санитарная охрана территорий государств-участников СНГ& raquo- (Оболенск, 2005) — I Всероссийском Совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006) — Всероссийской конференции с международным участием & laquo-Синантропизация растений и животных& raquo- (Иркутск, 2007) — VIII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ & laquo-Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах-участниках СНГ& raquo- (Саратов, 2007).

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты и полевые исследования, а также анализ материалов проведены при непосредственном участии автора. На полевые исследования затрачено 275 дней, на экспериментальные (работа с зараженным материалом) — 2006 дней, из них 739 непосредственно в природных очагах чумы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы, в том числе 34 в научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации материалов диссертаций, 40 — в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных, региональных конференций (на русском, английском, китайском и монгольском языках).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, семи глав собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 327 страницах, иллюстрирована 36 рисунками и 60 таблицами. Список использованной литературы включает 496 источников, из них 124 в иностранных изданиях.

ВЫВОДЫ

1. Во взаимоотношениях чумного микроба с блохами наблюдается выраженная сезонная динамика, установленная по следующим показателям: частота и сроки блокообразования, инфекциозность укусов & laquo-блокированных»- особей, частота передачи инфекции и генерализации инфекционного процесса у заболевших носителей. Максимальные значения этих показателей в экспериментах, проведенных на сусликах, совпадают по времени (середина лета) с пиком активизации эпизоотического процесса в природном очаге.

2. Возрастание значений исследованных показателей от весны к лету проявляется также при питании эктопаразитов на лабораторных животных, не имеющих сезонных колебаний чувствительности к возбудителю чумы. Этот феномен может свидетельствовать о том, что сезонность взаимодействия чумного микроба и блох обусловлена их коадаптацией, прочно вошла в годовой цикл жизнедеятельности каждого и имеет место независимо от питания насекомых на специфичном или неспецифичном хозяине.

3. Половые различия у блох оказывают существенное влияние на их взаимоотношения с чумным микробом. & laquo-Блок»- преджелудка у самцов формировался в большинстве случаев чаще и в более короткие сроки после заражающего кормления. Отмечается большее число передач чумного микроба группами блох, сформированных из самцов. Самцы играют значительную роль в распространении возбудителя в период начала выплода нового поколения блох, когда в популяции преобладают особи этого пола. Длительное сохранение чумного микроба происходит в основном в организме самок, что обусловлено их большей устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и продолжительностью жизни.

4. Установлено, что оптимальной для образования & laquo-блока»- у С. tesquo-rum altaicus — основного переносчика в Тувинском природном очаге и передачи блохами чумного микроба является температура от 9−10° С до 16−18° С. Более высокие или низкие ее параметры снижают векторную активность блохи. Высокая амплитуда колебаний атмосферного давления повышает смертность инфицированных блох обоего пола, что, в конечном итоге, отражается на инфекционном потенциале переносчика.

5. & laquo-Неблокированные»- инфицированные блохи имеют равнозначное значение с & laquo-блокированными»- в активизации эпизоотического процесса. При этом & laquo-неблокированные»- особи, особенно самки, способны длительно (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам. Трансмиссия микроба насекомыми без видимого & laquo-блока»- отмечена при кормлении на животных разных по численности групп эктопаразитов (от единичных особей до 150−200). Чувствительным к возбудителю чумы зверькам эффективная передача возможна при кровососании на них небольших (до 10 особей) групп & laquo-неблокированных»- блох.

6. Существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы играют второстепенные способы передачи микроба блохами, такие как алиментарный и через поврежденную кожу. Передача чумного микроба & laquo-блокированными»- насекомыми, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивается генерализацией инфекции у заболевших сусликов, что увеличивает вероятность заражения блох при кровососании на таких зверьках и обеспечивает дальнейшую трансмиссию возбудителя.

7. Эпизоотологическая роль С. tesquorum altaicus как основного переносчика в Тувинском природном очаге определяется биологическими особенностями вида (максимальной продолжительностью жизни, активностью кровососания, устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды, высокой способностью к переживанию низких температур). Блохи, у которых активно формировались & laquo-глыбки»- микроба (N. mana и F. elatoides elatoides), уступали С. tesquorum altaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо имели более высокую смертность (F'. elatoides elatoides).

8. Установлены межпопуляционные различия у блох из Тувинского природного очага по ряду морфологических показателей, уровню флуктуирующей асимметрии и особенностям взаимоотношений с чумным микробом. У

С. tesquorum altaicus и R. li transbaikalica из двух популяций более активно формируются конгломераты при инфицировании вариантом микроба, аналогичным циркулирующему на том участке, откуда происходят насекомые, что может указывать на специфичность исторически складывающихся взаимоотношений блох и чумного микроба с одного участка очаговости.

9. Установлена возможность формирования устойчивых функциональных связей между географически разобщенными (из разных очагов) чумным микробом и насекомыми, а также микробом и исторически не контактировавшими с возбудителем блохами (гибридами и насекомыми с неочаговых по чуме территорий). Данный феномен позволяет предположить возможность укоренения чумного микроба на территориях, где ранее инфекция не присутствовала, и активизацию эпизоотического процесса в местах потенциально & laquo-пригодных»- для гибридизации насекомых.

10. Состояние агрегированности чумного микроба в организме блохи обусловлено изменением его фенотипа и связано с биологическими особенностями насекомого. Это состояние обеспечивает микробу возможность длительного пребывания в организме переносчика, защищая его от действия неблагоприятных факторов. Перезимовавшие в холодовом оцепенении имаго, сохранившие чумной микроб, обеспечивают активизацию эпизоотического процесса весной и ранним летом. В данный период такие блохи имеют важное эпизоотологическое значение, по сравнению с имаго выплода и заражения текущего года, поскольку образование & laquo-блока»- и передача микроба грызунам возможны уже при первом кровососании на них & laquo-перезимовавших»- эктопаразитов.

11. Устойчивость сибирских природных очагов чумы основана на исторически сложившейся, специфичной для каждого очага системе взаимоотношений теплокровных животных, блох и чумного микроба. Значительное влияние на взаимоотношения чумного микроба и блох оказывают сезон года, популяционные особенности и пол насекомых, а также стабильность онтогенетического развития особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наличие длительных периодов в отдельных природных очагах чумы, когда микроб и зверьки со специфическими антителами не обнаруживаются, дает основание предполагать другие пути сохранения чумного микроба в природе, кроме непрерывной его передачи по схеме: носитель — переносчик -носитель. Предложен целый ряд гипотез, объясняющих сохранение микроба во время межэпизоотических периодов непаразитарным путем его существования (Blank, Mollaret, 1962- Mollaret 1963, 1971- Baltazard, 1964- Тимофеева, Головачева, 1978- Ротшильд и др., 1978- Соркин и др., 1980- Дунаев и др., 1981, 1982- Соколов и др., 1984- Солдаткин и др., 1984- Дятлов, 1988, 1989- Ривкус и др., 1990- Ларина и др., 1992- Никулыпин и др., 1992- Сучков и др., 1997- Попов, 2002- Слудский и др., 2003- Попов и др., 2006, 2007, 2008). Фактором, послужившим причиной отрицания рядом авторов трансмиссивной передачи как основного механизма энзоотии чумы, стало мнение о необеспеченности активных эпизоотий блохами с бактериальным & laquo-блоком»- в силу небольшого количества таких особей в популяции (Солдаткин, Руденчик, 1988). В дальнейшем все больше исследователей стали склоняться к такому мнению, предлагая альтернативные способы эффективной передачи возбудителя чумы, в основном & laquo-неблокированными»- насекомыми (Сулейменов, Ма-таков, 1990- Самуров и др., 1990- Сулейменов и др., 1993- Сулейменов, 1995- Lorang et al., 2005- Eisen et al., 2006, 2007). Паразитарная триада при чуме обозначает тесное единство разных живых организмов, реализуемое в эпизоотическом процессе (Леви, 1985), к особенностям процесса (как объекта изучения) относится, в первую очередь, множественность влияющих на него факторов (Атшабар, 1999). Одним из них является взаимосвязь между способностью переносчиков к передаче чумного микроба и их экологическими характеристиками (Ващенок, 1999- Krasnov et al., 2006).

В сибирских горных очагах чумы (Тувинском и Горно-Алтайском) нет межэпизоотических периодов. Эпизоотии здесь регистрируют ежегодно. Результаты обследования очагов дают веские основания для принятия трансмиссивного механизма поддержания энзоотии в природных очагах чумы Сибири в качестве основного. При этом отдельные элементы взаимоотношений блох с чумным микробом, оказывающие влияние на закономерность его трансмиссии в этих природных очагах, в том числе, экологические особенности переносчиков, недостаточно исследованы.

Нами изучены межвидовые различия у массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувинского очага по показателям жизнедеятельности и характеру их взаимоотношений с чумным микробом. Результаты опытов свидетельствуют о том, что основная эпизоотологическая роль С. tesquorum altaicus, принадлежащая этому виду в очаге, связана с его биологическими особенностями. Кроме того, что численность других исследованных массовых видов блох суслика ниже, чем С. tesquorum altaicas, они уступают этой блохе и по другим показателям. Так, виды блох, у которых наблюдали не менее активное, чем у С. tesquorum altaicus, формирование бактериальных «глы-бок» (N. mana, F. elatoides elatoides) характеризуются либо меньшей алиментарной активностью (N. mana), либо более высокой смертностью (F. elatoides elatoides). Таким образом, экспериментально установлено, что эпизоотологи-ческое значение массовых видов блох в очаге определяется их биологическими особенностями, главным образом, степенью специфичности по отношению к основному носителю, а также показателями жизнедеятельности насекомых (алиментарной активности, смертности, продолжительности жизни).

Важным условием трансмиссии (по классическим представлениям) является закупорка преджелудка блохи размножившимся микробом. На примере основного переносчика чумы в Тувинском очаге — С. tesquorum altaicus — проведен анализ особенностей блокообразования и влияния на этот процесс различных экологических факторов природных очагов. Показано, что сезонное развитие эпизоотического процесса в очаге определяется взаимосвязанными фенологическими явлениями в жизнедеятельности длиннохвостого суслика и его блохи С. tesquorum altaicus (Крюков, 1984), а главная его особенность — пик эпизоотии в середине лета, в период расселения молодняка, который наиболее чувствителен к возбудителю чумы (Равдоникас, 1985).

Экспериментальные исследования установили наличие сезонной динамики заражающей способности С. 1е8циогит аЫмсш. Отметим, что максимальные значения исследованных в эксперименте показателей (частота бло-кообразования, инфекциозность укусов & laquo-блокированных»- блох, период от заражения имаго до начала формирования у них & laquo-блоков»- преджелудка, передача чумного микроба сусликам, генерализация инфекции у заболевших зверьков) по времени совпадали с пиком активизации эпизоотического процесса в природных условиях очага. Проведенное исследование не позволяет четко разграничить влияние на динамику эпизоотического процесса в Тувинском очаге двух факторов: сезонной чувствительности суслика к чумному микробу и различных составляющих, определяющих способность переносчика инфицировать носителей. Тем не менее, впервые зарегистрированы определенные сезонные особенности взаимодействия блох и микроба. Этот феномен может свидетельствовать об адаптации возбудителя, циркулирующего в очаге, к жизненному циклу основного переносчика. Сезонная динамика векторной способности С. 1е$диогит аЫтсш выявлена не только на его естественном хозяине — длиннохвостом суслике, но и на неспецифичном для данного вида прокормителе — белой мыши. Передача чумного микроба мышам также активизировалась в опытах от весны к лету. Отмечено, что трансмиссия микроба при этом усиливалась за счет повышения векторной способности самцов. Следовательно, эффективность передачи во многом определяется физиологическим состоянием и половыми особенностями блох. Более того, сезонные особенности выявлены в активности размножения и способности к агрегированию самого микроба в организме насекомых. Таким образом, сезонность в проявлении эпизоотического процесса обусловлена всеми сочленами эпизоотической триады. Каждому звену этой системы присущи свои собственные сезонные изменения, которые прочно вошли в годовой цикл жизнедеятельности любого из них и имеют место независимо от наличия в конкретный момент времени всех сочленов данной триады.

Половая принадлежность насекомых является весомым фактором, определяющим своеобразие взаимоотношений блох с чумным микробом. Отмечено, что максимальная активность эпизоотии в очаге приходится на период увеличения доли самцов в популяции С. tesquorum в связи с началом выплода нового поколения (Жовтый, 1966). Нами экспериментально установлены выраженные половые различия в образовании & laquo-блока»- преджелудка и передаче чумного микроба животным у всех исследованных видов блох. У самцов многих видов, по сравнению с самками, чаще формировались & laquo-блоки»- преджелудка, и они более активно осуществляли трансмиссию возбудителя. Особенности исследуемых штаммов оказывали влияние на количественные (больше или меньше количество блох с & laquo-блоком»- преджелудка и число передач ими чумного микроба животным), но не на качественные характеристики этих показателей (тенденция к большим значениям у самцов по сравнению с самками). Скорее всего, самцы играют более существенную роль в период активизации эпизоотического процесса, а самки в зимний период для сохранения микроба, что обусловлено их устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и большей продолжительностью жизни. Поскольку соотношение полов у блох является динамичным показателем, варьирующим в зависимости от фенологических сроков и состояния популяции, половые особенности насекомых во взаимоотношениях с чумным микробом могут оказывать влияние на ход эпизоотического процесса.

Существенное воздействие на возбудителей трансмиссивных инфекций оказывают абиотические, в частности температурные условия (Павловский, 1947), масштабы которого, по мнению некоторых авторов, еще в полной мере не оценены (Литвин, Коренберг, 1999). Наши исследования показали, что образование & laquo-блока»- преджелудка у С. tesquorum altaicus может происходить в широком диапазоне температурных условий (от 2−3° до 22−27° С). При этом температура окружающей среды оказывает существенное влияние на векторную способность блох. Оптимальной для процесса блокообразования у С. tesqaorum altaicus и эффективной передачи ими чумного микроба является температура от 9−10° до 16−18° С- более высокие ее значения (22−27° С) приводят к снижению показателей, характеризующих активность блохи как переносчика. Полученные данные позволяют прогнозировать характер изменения векторной способности переносчика в исследованном диапазоне температур на энзоотичной территории Тувинского очага.

Рядом авторов показано, что для трансмиссии чумного микроба наличие & laquo-блока»- преджелудка у блох не обязательно, существуют и другие способы его передачи (Bacot, Martin, 1914- Bacot, 1915- Голов, Иофф, 1925- Dyer et al., 1932- Иофф, 1941- Бибикова, Классовский, 1974- Маевский и др., 1980- Герасимова и др., 1982- Сулейменов, 1998- Тарасов, 1999- Eisen et al., 2006, 2007- Wilder et al., 2008). При этом второстепенные способы передачи недостаточно полно изучены и нет оценки их значения в активизации эпизоотического процесса. Проведенный нами сравнительный анализ показал, что роль & laquo-блокированных»- особей в единичном акте передачи возбудителя чумы в различные сезоны года неоднозначна. Имаго с & laquo-блоком»- преджелудка могут иметь преимущественное значение для развития эпизоотического процесса весной и равнозначное с & laquo-неблокированными»- блохами летом (пик эпизоотий в Туве) и осенью. Кроме того, инфицированные & laquo-неблокированные»- блохи способны длительное время (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам, тогда как & laquo-блокированные»- имаго быстро погибают. У чувствительных к возбудителю чумы зверьков (белых мышей, монгольских пищух) даже при укусах небольшого числа & laquo-неблокированных»- блох может развиваться острая форма инфекционного процесса с бактериемией. Это обусловит дальнейшее инфицирование интактных переносчиков. Вероятно, & laquo-неблокированные»- особи играют довольно существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в сибирских горных очагах чумы. Выявлено, что длиннохвостый суслик чувствителен к заражению чумным микробом алиментарным путем. Представляет интерес, что передача возбудителя & laquo-блокированными»- блохами, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивалась генерализацией инфекции у сусликов. Это повышает возможность инфицирования чумным микробом незараженных блох при кровососа-нии на таких зверьках. Очевидно, что второстепенные способы передачи, в частности алиментарный и через поврежденную кожу, могут играть довольно существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы, по отдельным показателям (генерализации инфекции у заболевших зверьков) не уступая специфическому (основному) — передаче блохами с & laquo-блоком»- преджелудка. Безусловно, вероятность осуществления в природе таких способов передачи чумного микроба зараженными блохами меньше, чем передачи инфекции укусами этих насекомых. Но, видимо, меньшая вероятность осуществления этих способов компенсируется более высокой эффективностью заражения зверьков, что связано с. большей дозой попадающих при этом в организм животного микробов. Причиной первичного заражения сусликов может стать субстрат гнезда, инфицирован ный чумным микробом (через экскременты и трупы зараженных блох) в летне-осенний период предыдущего года. Такая возможность возрастает во вре мя массового расселения молодых зверьков при посещении ими нежилых нор и активной роющей деятельности. У заболевших чумой после контакта с субстратом гнезда сусликов регистрировали генерализацию инфекции с бактериемией, достаточной для дальнейшего инфицирования на них блох и трансмиссии чумного микроба.

Активность проявления эпизоотий на различных участках очаговости неравнозначна и зависит от ряда факторов, в том числе и популяционных особенностей основных переносчиков чумы, населяющих данную территорию (Сержанов и др., 1979- Лухнова, Казакбаев, 1985- Князева и др., 1989- Корзун и др., 1998). Взаимоотношения чумного микроба и блох, происходящих с различных участков очаговости, имеют свои особенности на территории Тувинского очага. Исследование двух природных популяций С. Шдиогит altaicus и R. li transbaikalica показало более активное формирование агрегированных форм чумного микроба при контакте блох с тем вариантом возбудителя, который аналогичен циркулирующему на участке, откуда происходили насекомые. Это может указывать на специфичность исторически сложившихся взаимоотношений переносчика и чумного микроба, обитающих на участках со сходными биоценотическими характеристиками. Последнее подтверждается опытами с двумя штаммами чумного микроба из различных участков очаговости и популяцией С. tesquorum altaicus, происходящей с той же территории, что и один из исследуемых штаммов. Способность формировать бактериальные & laquo-глыбки»- и & laquo-блоки»- преджелудка была значительно выше у штамма, происходящего с одного участка с блохами.

Изучены особенности взаимоотношений между географически разобщенными (из разных природных очагов) чумным микробом и переносчиками. Как уже упоминалось, сибирские природные очаги чумы являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, простирающейся в Монголии и Китае. В отдельных из них основными переносчиками являются одни и те же виды блох. Кроме того, географическая близость очагов не исключает заноса возбудителя чумы с одной территории на другую (Марамович и др., 2007- Никитин и др., 2007). В связи с этим, представляет интерес, как будут складываться взаимоотношения микроба и переносчика из различных природных очагов.

На блохах монгольской пищухи (Р. scorodumovi, Р. dashidorzhii, Р. sca-lonae, F. hetera) из Тувинского очага показано, что среди насекомых, инфицированных чумным микробом алтайского подвида, доля погибших в опытах особей была несколько выше, чем среди имаго, зараженных микробом основного подвида. Возможно, это связано с более выраженной адаптацией блох из Тувинского очага к вирулентному чумному микробу основного подвида. Отмечена тенденция к более активному формированию & laquo-блоков»- у насекомых из Тувы алтайским подвидом чумного микроба, а & laquo-блокированные»- блохи Р. scorodumovi и Р. scalonae значительно чаще осуществляли передачу этого подвида микроба пищухам, чем особи, у которых & laquo-блок»- преджелудка был сформирован возбудителем основного подвида. Эти факты могут являться дополнительным свидетельством адаптации чумного микроба алтайского подвида к организму блох монгольской пищухи, так как именно такие условия обеспечивают его циркуляцию в Горно-Алтайском очаге.

Исследованы особенности взаимоотношений блох сусликов С. tesquorum altaicus (из Тувинского очага) и С. tesquorum sungaris (из Забайкальского) с чумным микробом основного подвида из двух очагов (Тувинского и Хэнтей-ского Монголии). Необходимо отметить, что в Монголии ежегодно регистрируются вспышки заболевания чумой (Tserennorov et al., 2003), а в последнее десятилетие наблюдается их рост (Enkhbaatar et al., 2003).

Более высокая частота образования & laquo-блоков»- преджелудка у С. tesquorum altaicus (установлено только для самок) отмечена при инфицировании чумным микробом из Тувинского очага. У самок С. tesquorum sungaris из Забайкалья & laquo-блок»- преджелудка достоверно чаще возникал при инфицировании штаммом чумного микроба из Хэнтейского очага. У самцов того и другого подвида блокообразование происходило с равной частотой при заражении обоими штаммами чумного микроба. Нужно отметить, что лабораторная популяция С. tesquorum sungaris происходит от имаго, добытых на участке Забайкальского очага, расположенном достаточно близко к границе с Монголией. Таким образом, более активные взаимоотношения (по уровню блоко-образования и передачи возбудителя) у блох складывались с теми вариантами чумного микроба, которые циркулируют или среди популяций основных хозяев блох, или на той же территории, откуда добыты насекомые, или на участках, граничащих с этой территорией.

Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека могут привести к пока непредсказуемым последствиям, в том числе, эпизоотическим и эпидемическим проявлениям. Кроме того, возбудитель данной инфекции, как патоген, может быть использован в целях биотерроризма (Anisimov et al., 2004- Gage, Kosoy, 2005- Eisen et al., 2006- Трухачев, Лебедева, 2006, 2007). Существует ли вероятность реализации эпизоотического процесса на неочаговой по чуме территории, например, при заносе чумного микроба, если там возможен тот же видовой состав зверьков и их блох?

Для ответа на данный вопрос изучена возможность образования чумного & laquo-блока»- у блох, которые не имели исторического контакта с возбудителем, и способности этих насекомых к передаче микроба зверькам. Исследования показали, что чумной микроб основного подвида активно формирует в желудочно-кишечном тракте блох С. tesquorum sungaris из «Усть-Ордынской» и & laquo-Тункинской»- популяций (с неочаговой территории) бактериальные «глыб-ки», частичные и полные & laquo-блоки»- преджелудка. Отмечена передача чумного микроба инфицированными блохами лабораторным животным. Анализ данных в совокупности по всем опытам показал, что значительно чаще & laquo-блокировались»- блохи из Усть-Орды, чем из Тунки. Чумной микроб также формировал бактериальные & laquo-глыбки»- в организме F. luculenta luculenta «Ольхон-ской» популяции, а инфицированные насекомые осуществляли передачу возбудителя лабораторным животным.

С учетом известных фактов возможной гибридизации (Лабунец, 1968- Золотова, Исханова, 1979- Якунин, Куницкая, 1992- Никитин, Нечаева, 1992- Ye R., 1997- Рую Е., 2000) отдельных подвидов блох, представляет интерес исследование роли этого процесса как мощного фактора физиологической перестройки организма в формировании общей эпизоотологической картины в очаге чумы. Установлено, что в организме гибридных особей двух подвидов С. tesquorum, также как и насекомых родительских подвидов, чумной микроб может интенсивно размножаться, образуя & laquo-глыбки»- и формируя & laquo-блоки»- преджелудка. При этом гибридизация генетически достаточно сильно дивергировавших блох не нарушает их способности передавать возбудителя чумы, и в некоторых случаях даже усиливает этот процесс (Никитин и др., 1994- Никитин и др., 1995). Данный феномен позволяет предположить возможность активизации эпизоотий в местах потенциально & laquo-пригодных»- для гибридизации насекомых. Таким образом, возможны взаимоотношения между чумным микробом и насекомыми с неэнзоотичных по чуме территорий, а также гибридами этих эктопаразитов, то есть блохами, исторически не имевшими контакта с возбудителем чумы.

Показать Свернуть

Содержание

Глава I. Современные представления о взаимоотношениях чумного микроба и блох (обзор литературы)

1.1. Природный очаг чумы как экологическая система.

1.2. Трансмиссивная передача чумного микроба как один из главных механизмов энзоотии чумы.

1.2.1. Передача чумного микроба & laquo-блокированными»- блохами.

1.2.2. Передача чумного микроба & laquo-неблокированными»- блохами.

1.2.3. Явление агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для блокообразования и трансмиссии микроба.

1.3. Гипотезы нетрансмиссивной передачи чумного микроба.

1.4. Основные характеристики сибирских природных очагов чумы.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Районы работ и объекты изучения.

2.2. Методы исследований взаимоотношений чумного микроба с блохами.

2.2.1. Разведение блох для экспериментальных исследований.

2.2.2. Заражение насекомых чумным микробом и условия их содержания в опытах.

2.2.3. Изучение межпопуляционных особенностей взаимоотношений переносчиков с чумным микробом.

2.3. Исследование инфицированных блох

2.4. Исследование зверьков, использованных для кормления инфицированных насекомых.

2.5. Статистическая обработка экспериментальных данных.

Глава 3. Влияние сезона года и половых различий блох на взаимоотношения с чумным микробом.

3.1. Сезонная динамика взаимоотношений чумного микроба и блох

3.1.1. При питании имаго на специфичном прокормителе.

3.1.2. При питании имаго на неспецифичном прокормителе.

3.2. Влияние пола блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

3.2.1. Частота и динамика образования & laquo-блока»- преджелудка.

3.2.2. Частота передачи чумного микроба.

3.3. Влияние абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом.

Глава 4. Второстепенные способы передачи чумного микроба блохами.

4.1. Передача чумного микроба инфицированными & laquo-неблокированными»- насекомыми.

4.2. Заражение носителя при поедании зверьком инфицированных блох.

4.3. Заражение носителя через поврежденную кожу.

4.4. Заражение носителя при контакте с субстратом гнезда, инфицированным трупами и экскрементами блох.

4.5. Сравнительная эффективность различных способов передачи чумного микроба блохами.

Глава 5. Межвидовые и межпопуляционные различия во взаимоотношениях блох с чумным микробом.

5.1. Векторная характеристика массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы.

5.2. Межпопуляционные различия блох из Тувинского природного очага в трансмиссии чумного микроба.

5.3. Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов).

5.4. Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох, исторически не контактировавших с возбудителем.

5.4.1. Блохи с неочаговых по чуме территорий.

5.4.2. Лабораторные межподвидовые гибриды блох.

Глава 6. Морфологическая изменчивость у блох как индикатор характера их взаимоотношений с чумным микробом.i.

6.1. Морфологические особенности и различия уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морф у блох из разных популяций Тувинского природного очага чумы.

6.2. Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у блох с неочаговых по чуме территорий.

6.3. Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у гибридов

Глава 7. Сохранение чумного микроба блохами в зимний сезон.

7.1. Выживаемость интактных и зараженных чумой насекомых в зимний период.

7.2. Состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для сохранения микроорганизма.

7.3. Особенности скрытой (латентной) фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы.

Список литературы

1. Айкимбаев A.M. Изучение возможности инфицирования внешней среды экскрементами блох Xenopsylla shjabini, зараженных чумой / A.M. Айкимбаев, Н. Т. Куницкая // Эпизоотология и профилактика природноочаго-вых инфекций. Саратов, 1982. — С. 3−6.

2. Акиев А. К. О возможных путях формирования возбудителя чумы / А. К. Акиев // Переносчики особо опасных инфекций: Сб. науч. работ проти-вочумн. учрежд. страны. — Ставрополь, 1970. С. 44−64.

3. Акиев А. К. О механизме блокообразования у чумных блох / А. К. Акиев // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. — Саратов, 1991. -С. 118−122.

4. Акиев А. К. Сохранение возбудителя чумы в блохах Xenopsylla соп-formis в зимний межэпизоотический сезон / А. К. Акиев, К. И. Деревянченко, Г. А. Лалазарова и др. // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд-во Саратове, ун-та, 1968. -С. 211−216.

5. Алексеев А. Н. О специфичности членистоногих в качестве переносчиков трансмиссивных болезней и характере симбиотических отношений между ними и возбудителями / А. Н. Алексеев // Паразитол. сборник. Л.: Наука, 1984. — Т. 32. — С. 42−59.

6. Алексеев А. Н. Поведение возбудителей кровяных трансмиссивных инфекций в период подготовки к смене хозяина / А. Н. Алексеев // Паразитология. 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 89−97.

7. Алексеев А. Н. Некоторые доказательства существования бактерицидного фактора в организме кровососов на примере блох переносчиков чумы / А. Н. Алексеев, В. А. Бибикова, Н. М. Хрусцелевская // Паразитология. — 1969. -Т. 3, вып. З. -С. 228−235.

8. Алексеев А. Н. О характере действия в природе бактерицидного фактора кишечника блох / А. Н. Алексеев, В. А. Бибикова, Н. М. Хрусцелевская и др. // Паразитология. 1972. — Т. 6, вып. 4. — С. 338−345.

9. Алексеев А. Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей / А. Н. Алексеев, Кондрашева З. Н. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.- 182 с.

10. Анисимов А. П. Задачи микробиологии в расшифровке механизмов энзоотии чумы / А. П. Анисимов // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1978. — Вып. 6 (64). — С. 9−12.

11. Анисимов А. П. Факторы, обеспечивающие блокообразующую активность Yersinia pestis. Сообщение 1. / А. П. Анисимов // Молекул, генетика.- 1999. -№ 4. С. 11−15.

12. Анисимов А. П. Факторы Yersinia pestis, обеспечивающие циркуляцию и сохранение возбудителя чумы в экосистемах природных очагов. Сообщение 2. / А. П. Анисимов // Молекул, генетика. 2002. — № 4. — С. 3−11.

13. Анисимов П. И. Основные задачи в области изучения природных очагов чумы в СССР на современном этапе / П. И. Анисимов, A.A. Лавровский, С. Н. Варшавский // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. — С. 18−22.

14. Анисимов П. И. Функциональная фенотипическая изменчивость возбудителя и проблемы энзоотии чумы / П. И. Анисимов, Ю. А. Попов, A.M. Кокушкин // Мед. паразитол. 2001. — № 2. — С. 35−40.

15. Анисимов П. И. О диапазоне изменчивости возбудителя в связи с обсуждением различных гипотез энзоотии чумы (обзор) / П. И. Анисимов, Ю. А. Попов, A.M. Кокушкин // Мед. паразитол. 2002. — № 4. — С. 54−58.

16. Апарин Г. П. Микробиология чумы / Г. П. Апарин, Е.П. Голубинский-Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 92 с.

17. Апарин Г. П. Питательные потребности штаммов возбудителя чумы, выделенных в Забайкалье / Г. П. Апарин, И. С. Тюменцева // Специфическая профилактика чумы и холеры. Саратов, 1980. — С. 40−42.

18. Атшабар Б. Б. Чумной биоценоз как экологическая система / Б.Б. Ат-шабар // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов: Изд-во & laquo-Слово»-, 1999. — Вып. 79. -С. 36−44.

19. Базанова Л. П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1993. — 21 с.

20. Базанова Л. П. Блокообразование у блох Xenopsylla cheopis, инфицированных Л-формами чумного микроба / Л. П. Базанова, М. П. Маевский // Сб. науч. работ, посвящ. 70-летию образования эпидслужбы Иркут. обл. -Иркутск, 1993. С. 70−71.

21. Баканурская Т. Л. Нетипируемая форма микроба чумы / Т.Л. Баканур-ская, В. М. Степанов, В. Л. Семиотрочев // Организация эпиднадзора при чумеи меры ее профилактики: Матер, межгосударст. науч. -практ. конф. Алма-Ата, 1992. -Ч. 1. -С. 79−82.

22. Балахонов C.B. Геномные маркеры возбудителей чумы, псевдотуберкулеза, холеры, бруцеллеза (эпидемиологическое и диагностическое значение): Автореф. дис. докт. мед. наук. Иркутск, 2000. — 44 с.

23. Балахонов C.B. К использованию полимеразной цепной реакции для детекции чумного микроба в блохах / C.B. Балахонов, Г. А. Воронова, Ю. Д. Шестопалов и др. // Мед. паразитол. 2000. — № 3. — С. 29−31.

24. Балахонов C.B. Новые плазмидовары штаммов возбудителя чумы, изолированных в Монголии / C.B. Балахонов, С. Цэнджав, А. Эрдэнэбат // Молекул, генетика. 1991. — № 11. — С. 27−29.

25. Балашов Ю. С. Патогенность возбудителей трансмиссивных инфекций для членистоногих переносчиков / Ю. С. Балашов // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. — М., 1972. -С. 162−179.

26. Балашов Ю. С. Питание и нарушение клапанной функции преджелудка у блох / Ю. С. Балашов, В. А. Бибикова, К. Мурзахметова и др. // Мед. паразитол. 1965. — Вып. 4. — С. 471−476.

27. Бейер А. П. К характеристике фенотипической изменчивости чумного микроба в блохах: Автореф. дис. канд. мед. наук. Саратов, 1979. — 18 с.

28. Бейер А. П. Морфология вирулентного чумного микроба в организме блох Xenopsylla cheopis / А. П. Бейер, А. К. Акиев, А. Е. Суворова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1974. — Вып. 16(40). — С. 60−63.

29. Беклемишев В. Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоол. журн. 1955. — Т. 34, Вып. 1. — С. 316.

30. Беклемишев В. Н. Возбудители болезней как члены биоценозов / В. Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1956. — Т. 35, Вып. 12. — С. 1765−1779.

31. Беклемишев В. Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов / В. Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1961. — Т. 40, Вып. 2. — С. 149−158.

32. Белькова С. А. Микробиологический мониторинг Yersinia pestis в сибирских природных очагах чумы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 2006. — 22 с.

33. Белявцева Л. И. Характеристика основных фенопериодов у блох — паразитов малого и горного сусликов на Северном Кавказе / Л. И. Белявцева, Л. В. Брюханова // Мед. паразитол. 2002. — № 4. — С. 49−52.

34. Беляков В. Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса / В. Д. Беляков // Вестник АМН СССР. 1983. — № 5. — С. 3−9.

35. Беляков В. Д. Саморегуляция паразитарных систем / В. Д. Беляков, Д. Б. Голубев, Г. Д. Каминский и др. Д., 1987. — 239 с.

36. Бибикова В. А. Опыт применения микроскопии и спектроаналитиче-ского метода при изучении крови хозяина в желудках блох / В. А. Бибикова // Матер, науч. конф. по природ, очаговости и профилакт. чумы. Алма-Ата, 1963. -С. 21−22.

37. Бибикова В. А. Зараженность и блокообразование в зависимости от количества попавших в блох микробов чумы / В. А. Бибикова, А. Н. Алексеев // Паразитология. 1969. — Т. 3, вып. 3. — С. 196−202.

38. Бибикова В. А. Определение количества микробов чумы в отрыжке блокированных блох / В. А. Бибикова, А. Н. Алексеев, Н. М. Хрусцелевская // Изв. Иркут. науч.- исслед. противочумн. ин-та. — Иркутск, 1968. Т. 28. — С. 307−311.

39. Бибикова В. А. О фенотипической-изменчивости возбудителя чумы в ' связи со сменой хозяев / В. А. Бибикова, JI.H. Классовский // Паразитология. — 1968. Т. 2, вып. 3. — С. 209−214.

40. Бибикова, В. А. Передача чумы блохами / В. А. Бибикова, Л. Н. Классовский. -М.: Медицина, 1974. 188 с.

41. Бибикова В. А. Заражающая способность блох О. silantiewi и влияние на нее повторных кровососаний и температуры содержания / В. А. Бибикова, В. В. Сахарова // Тр. Среднеазиат. науч.- исслед. противочумн. ин-та. — Алма-Ата, 1956. -Т. 2. -С. 41−48.

42. Блюммер А. Г. Экспериментальное изучение заражающей способности блох Coptopsylla lamellifer rostrata в Кызылкумском очаге чумы / А. Г. Блюммер // Паразитология. 2004. — Т. 38, вып. 3. — С. 261−264.

43. Бондаренко A.A. Монгольская пищуха — основной носитель чумы в Сайлюгемском природном очаге / A.A. Бондаренко, Т. И. Иннокентьева // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. — Улан-Батор, 1978. -С. 108−110.

44. Бондаренко A.A. Сайлюгемский очаг чумы / A.A. Бондаренко, В. Е. Тарасова, А. Г. Деревщиков и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. — Вып. X. — С. 57−60.

45. Боровиков В. П. Statistica: Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В. П. Боровиков. СПб, 2001 — 650 с.

46. Боровиков В. П. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Основы теории и интенсивная практика на компьютере. / В. П. Боровиков, Г. И. Ивченко. М.: Финансы и статистика, 2000. — 384 с.

47. Бренева Н. В. Динамика изменчивости Yersinia pestis в почве из природного очага чумы (экспериментальное исследование) / Н. В. Бренева, A.C. Марамович, В. Т. Климов // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. — № 1, Том 3. — С. 177−181.

48. Брюханова JI.B. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1973. — 20 с.

49. Брюханова Г. Д. Значение агрегированности чумного микроба в передаче его блохами / Г. Д. Брюханова, А. П. Бейер., Г. М. Грижебовский и др. // Мед. паразитол. 1999а. — № 3. — С. 37−40.

50. Брюханова Г. Д. Моделирование условий трансмиссивной передачи чумы блохами Citellophilus tesquorum sungaris / Г. Д. Брюханова, Д. Цэрэнноров, В. И. Щедрин и др. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. — Вып. 2. — С. 73−74.

51. Бурделов JI.A. Застой в эпизоотологии чумы — причины и пути преодоления / JI.A. Бурделов // Журн. общей биологии. 1987. — № 6. — С. 816 827.

52. Бурделов JI.A. Опыт поиска корреляционных связей между показателями зараженности мелких млекопитающих чумой и блохами / JI.A. Бурделов, И. Ж. Жубаназаров, Н. Ф. Руденчик и др. // Паразитология. 1989. — Т. 23, вып. 2. -98−103.

53. Бурделов JI.A. К характеристике очага чумы в Приаральских Каракумах / JI.A. Бурделов, В. Ф. Красюков, A.C. Сергазиев // 12-я Межреспубл. науч.- практ. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана по профилактике чумы. Алма-Ата, 1985. -С. 103−104.

54. Васильев Г. И. Блохи длиннохвостого суслика: Дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1970. — 212 с.

55. Васильев Г. И. О годовом цикле Oropsylla asiatica Wagn. 1929 (Sipho-naptera) на длиннохвостом суслике в Прибайкалье / Г. И. Васильев, И.Ф. Жов-тый // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. — 1971. Вып. 9. — С. 227−229.

56. Вахрушева З. П. Современное состояние Забайкальского природного очага чумы / З. П. Вахрушева, В. А. Агапов, А. К. Носков // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004а. — № 1, т. 2. — С. 48−51.

57. Ващенок B.C. О чумных эпизоотиях среди монгольских пищух на северо-западе Монгольской Народной Республики / B.C. Ващенок // Зоол. журн.- 1962. -Т. 41, вып. 10. -С. 1548−1554.

58. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных / B.C. Ващенок // Паразитол. сборник. Л.: Наука, 1984. — Т. 32. -С. 79−123.

59. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. — Л.: Наука, 1988. — 160с.

60. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы / B.C. Ващенок // Паразитология. 1999. — Т. 33, вып. 3. — С. 198−209.

61. Ващенок B.C. Влияние чумного микроба полевочьего подвида на жизнеспособность блох Callopsylla caspia / B.C. Ващенок, Л. В. Дегтярева, В. И. Щедрин // Паразитология. 1992. — Т. 26, вып. 2. — С. 105−114.

62. Величко Л. Н. Длительное выживание чумного микроба в трупах и экскрементах блох: Автореф. дис. канд. мед. наук. Саратов, 1981. — 23 с.

63. Величко JI.H. Свойства возбудителя чумы после длительного пребывания в сухих экскрементах и трупах блох / JI.H. Величко, Кондрашкина К. И. // Вопросы эпизоотологии природно-очаговых инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. Саратов, 1984. — С. 34−39.

64. Величко JI.H. К вопросу о роли неблокированных блох в передаче чумы / JI.H. Величко, Т. В. Князева, A.M. Кокушкин // Scientific Journal Centre Control and Research of Natural Infectious Diseases. Ulaanbaatar, 1999. -№ 7. — P. 83−87.

65. Величко JI.H. Заражающая способность блох песчанок для неспецифических хозяев в Северо-Западном Прикаспии / JI.H. Величко, Т. В. Князева, A.M. Кокушкин и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1994а. -№ 6 (76). -С. 18−24.

66. Величко Л. Н. Длительное выживание возбудителя чумы, дефектного по плазмидному профилю, в мертвых блохах / Л. Н. Величко, A.M. Кокушкин, Т. В. Князева и др. // Пробл. особо опаснных инфекций. Саратов, 19 946. — № 6 (76). — С. 44−51.

67. Величко Л. Н. Размножение микроба в суспензиях фекалий блох / Л. Н. Величко, Кондрашкина К. И., Ермилов А. П. и др. // Профилактика особо опасных инфекций. Саратов, 1980. — С. 45−52.

68. Вержуцкий Д. Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д. Б. Вержуцкий // Актуальные вопросы эпи-днадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. науч. конф. Ставрополь, 1985. -С. 195−197.

69. Вержуцкий Д. Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпизоотологическое значение: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Саратов, 1990. -13 с.

70. Вержуцкий Д. Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очагечумы / Д. Б. Вержуцкий // Паразитология. 1999. — Т. ЗЗ, вып.З. — С. 242 -249.

71. Вержуцкий Д. Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы / Д. Б. Вержуцкий // Мед. паразитол. 2003. -№ 3. -С. 36−39.

72. Вержуцкий Д. Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Дис. докт. биол. наук. — Иркутск, 2005. — 354 с.

73. Вержуцкий Д. Б. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д. Б. Вержуцкий, Н. Ф. Галацевич, Н. И. Ковалева // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001. -Вып.З. -С. 85−87.

74. Вержуцкий Д. Б. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д. Б. Вержуцкий, Г. Б. Зонов, В. В. Попов // Паразитология. 1990. — Т. 24, вып. 3. — С. 186−192.

75. Вержуцкий Д. Б. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге / Д. Б. Вержуцкий, В. В. Попов // Бюлл. ВСЩ СО РАМН. Иркутск, 2004. — № 1, т. 2. -С. 54−58.

76. Вержуцкий Д. Б. О сохранении возбудителя чумы в Тувинском природном очаге / Д. Б. Вержуцкий, В. А. Ткаченко, В. В. Попов и др. // Журн. инфекц. патологии. — Иркутск, 2003. Т. 10, № 3. — С. 31−32.

77. Вершинин Е. А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1993. -243 с.

78. Воронова Г. А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. канд. мед. наук. Саратов, 1984. — 14 с.

79. Воронова Г. А. О возможном участии триптофанзависимых штаммов чумного микроба в поддержании эпизоотий / Г. А. Воронова, Л. П. Базанова // Журн. инфекц. патологии. Иркутск, 1998. — Т.5. — № 4. — С. 37−38.

80. Воронова Г. А. Значение блох (81р1юпар1ега) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах / Г. А. Воронова, Л. П. Базанова // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. — № 1, т. 2. — С. 58−65.

81. Воронова Г. А. Эффективность блоxNeopsylla abagaitui как переносчиков чумы в Забайкалье / Г. А. Воронова, Н. В. Ган, JI.H. Юзвик // Паразитология. 1987. — Т. 21, вып. 3. — С. 500−501.

82. Воронова Г. А. Передача чумного микроба блохами Frontopsylla frontalis baikal из Тувинского природного очага / Г. А. Воронова, A.B. Евдокимов // Тез. X науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1979. — С. 102−104.

83. Воронова Г. А. Повышение инвазивности как одно из проявлений фенотипической изменчивости чумного микроба в блохах / Г. А. Воронова, А. З. Феоктистов // Журн. микробиол. 1978. — № 2. — С. 97−100.

84. Воронова Г. А. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы / Г. А. Воронова, А. З. Феоктистов // Пробл. особо опасных инфекций. 1979. — Вып. 4 (68). — С. 50−53.

85. Ш. Ган Н. В. Эффективность блох Rhadinopsylla rotschildi и R. dahurica dahurica как переносчиков возбудителя чумы в Забайкальском природном очаге / Н. В. Ган, Г. А. Воронова, JI.H. Юзвик и др. // Паразитология. 1990. -Т. 24, вып. 2. -С. 151−154.

86. Геодакян В. А. Правила Бергмана и Аллена в свете новой концепции пола / В. А. Геодакян // Тез. докл. III съезда Всесоюз. териолог, об-ва. Т. 1. -М.: Наука, 1982.- С. 172−173.

87. Герасимова Н. Г. Активность блох Ctenophthalmus pollex как переносчиков возбудителя чумы / Н. Г. Герасимова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. — Вып. 4 (68). — С. 54−58.

88. Герасимова Н. Г. О передаче чумного микроба малому суслику блохами Ceratophyllus tesquorum / Н. Г. Герасимова, Т. В. Князева, В.В. Дмитри-енко и др. // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. — Саратов, 1982. -С. 64−69.

89. Голов Д. А., Иофф И. Г. Блохи сусликов как хранители чумной инфекции в зимнем периоде / Д. А. Голов, И. Г. Иофф // Вестник микробиологии и эпидемиологии. Саратов, 1926. — Вып. 5, № 4. — С. 239−248.

90. Головачева В. Я. Выделение возбудителей бактериальных инфекций в Забайкальском природном очаге чумы / В. Я. Головачева, JI.A. Тимофеева, О. Я. Гордиенко и др. // Природноочаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. к науч. конф. -Чита, 1983. -С. 12−14.

91. Голубинский Е. П. О чуме в Сибири / Е. П. Голубинский, И.Ф. Жов-тый, Л. Б. Лемешева Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987. — 243 с.

92. Гончаров А. И. Дополнение к списку (Ралль, 1960) видов блох, обнаруженных инфицированными в природных условиях / А. И. Гончаров // Профилактика природно-очаговых инфекций. — Ставрополь, 1983. С. 229−231.

93. Гончаров А. И. Определитель блох Монгольской народной республики / А. И. Гончаров, Т. П. Ромашева, Б. К. Котти и др. Улан-Батор, 1989. -415 с.

94. Гражданов А. К. О влиянии возбудителя чумы на продолжительность жизни блох Ceratophillus tesquorum / А. К. Гражданов, Л. К. Жарикова, Е. У. Кожамкулов И Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. — С. 113−114.

95. Даниленко А. Ф. К выявлению эпизоотии чумы на даурских сусликах в Юго-Восточном Забайкалье / А. Ф. Даниленко // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. — Вып. 7. — С. 33−36.

96. Даниленко А. Ф. Эпидемиологическая разведка как основа планирования профилактики чумы в сибирских природных очагах / А. Ф. Даниленко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1974. — Вып. 10. — С. 79−81.

97. Довчин Н. К изучению эктопаразитов грызунов Монгольского Алтая / Н. Довчин, С. Цэвэлмаа // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор. — 1978. — С. 161 — 169.

98. Домарадский И. В. Чума: современное состояние, гипотезы, проблемы / И. В. Домарадский. Саратов, 1993. — 236 с.

99. Домарадский И. В. Вирулентность бактерий как функция адаптации / И. В. Домарадский // Журн. микробиол. 1997. — № 4. — С. 16−20.

100. Дорожко О. В. Лизогения по фагам, специфичным для Yersinia pestis, у бактерий микробиоценозов диких грызунов носителей чумы / О. В. Дорожко, И. Я. Журавлев, Е. В. Ротшильд и др. // Журн. микробиол. — 1980. — № 8. — С. 38−46.

101. Дунаев Г. С. Выделение L-форм чумного микроба от диких грызунов в природном очаге / Г. С. Дунаев, Л. Ф. Зыкин, И. И. Черченко и др. // Журн. микробиол. 1982. — № 8. — С. 50−52.

102. Дэмбэрэл Ж. Районирование чумных очагов Центральной Азии / Ж. Дэмбэрэл, В. А. Краминский, Н. В. Некипелов и др. // Докл. Иркут. противо-чумн. ин-та. Чита, 1974. — Вып. 10. — С. 45−47.

103. Дягтерева Л. В. Способность некоторых видов блох обыкновенной полевки из высокогорного Дагестана передавать и сохранять возбудителя чумы / Л. В. Дягтерева, Л. Ф. Лабунец, С. П. Осипова и др. // Паразитология. -1990. -Т. 24, вып. 2. -С. 106−111.

104. Дятлов А. И. Чума грызунов как фактор эволюции блох, ее переносчиков / А. И. Дятлов // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 4 науч. конф. (20−22 дек. 1978 г.). Ставрополь, 1978. — С. 208−210.

105. Дятлов А. И. О биологическом значении изменчивости чумного микроба в псевдотуберкулезный / А. И. Дятлов // Биохимия, паразитология и микробиология особо опасных инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. — Саратов, 1983. -С. 10−15.

106. Дятлов А. И. О непаразитарном механизме энзоотии чумы // Экология возбудителей сапронозов / А. И. Дятлов. М., 1988. — С. 105−117.

107. Дятлов А. И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы / А. И. Дятлов. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1989. — 197 с.

108. Емельянова Н. Д. Краткий обзор эктопаразитов млекопитающих Монголо-Забайкальского чумного очага в связи с их эпизоотологическим значением / Н. Д. Емельянова, И. Ф. Жовтый // Изв. Иркут. противочумн. инта. 1957. — Т. 15. — С. 259−283.

109. Емельянова Н. Д. Материалы к изучению эктопаразитов грызунов Тувы. Сообщение 1. Блохи / Н. Д. Емельянова, И. Ф. Жовтый, О. Н. Терещенко и др. // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1963. — Т. 25. — С. 331 351.

110. Жовтый И. Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. докт. биол. наук. Томск, 1966. — 58 с.

111. Жовтый И. Ф. Изучение условий обитания блох в норах грызунов Сибири и Дальнего Востока / И. Ф. Жовтый // Изв. Иркут. противочумн. инта. -Иркутск, 1968. Т. 27. — С. 212−230.

112. Жовтый И. Ф. Естественная зараженность кровососущих членистоногих возбудителем чумы в природных очагах этой инфекции в Сибири / И. Ф. Жовтый // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. — Вып. VIII. — С. 253−258.

113. Жовтый И. Ф. Популяционная экология сусличьей блохи -Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке / И. Ф. Жовтый // Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев. — 1975. — С. 230 — 247.

114. Жовтый И. Ф. О самоочищении грызунов от блох / И. Ф. Жовтый, Г. И. Васильев // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. — С. 156 160.

115. Жовтый И. Ф. К эпидемиологической оценке блох в сибирских очагах чумы / И. Ф. Жовтый, В. А. Краминский //Докл. Иркут. противочумн. инта. Иркутск, 1971. — Вып. 9. — С. 217−220.

116. Закс JI. Статистическое оценивание / JI. Закс. М.: & laquo-Статистка»-, 1976. -598 с.

117. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В. М. Захаров. М.: Наука, 1987. — 216 с.

118. Ивженко Н. И. Сохранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге / Н. И. Ивженко, В. Т. Климов, А. А. Бондаренко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. — Вып. X. -С. 208−209.

119. Иннокентьева Т. И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica. — Автореф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1997. — 59 с.

120. Иннокентьева Т. И. Эпизоотологическая роль блох в ГорноАлтайском природном очаге чумы (обзор) / Т. И. Иннокентьева, В. М. Корзун, И. К. Машковский и др. // Паразитология. 2004а. — Т. 38, вып. 4. — С. 273 287.

121. Иннокентьева Т. И. Эколого-эпизоотологические исследования в сибирских природных очагах чумы / Т. И. Иннокентьева, А. Ф. Попков, Д. Б. Вержуцкий и др. // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 20 046. — Т. 2, № 1. -С. 80−85.

122. Иофф И. Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением / И. Г. Иофф. Пятигорск, 1941. — 113 с.

123. Иофф И. Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов / И. Г. Иофф, О. И. Скалон. М., 1954. — 275 с.

124. Калабухов Н. И. К вопросу о структуре и динамике природных очагов чумы / Н. И. Калабухов // Журн. микробиол. 1961. — № 5. — С. 81−85.

125. Калабухов Н. И. Явление длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов чумы и его вероятные причины / Н. И. Калабухов // Зоол. журн. 1969. — Т. 48, вып. 2. — С. 165−178.

126. Кишеневский A.M. Сферопласты и клеточные структуры чумного микроба: Автореф. дис. канд. мед наук. Саратов, 1970. — 16с.

127. Классовский Л. Н. Новая гипотеза о механизме энзоотии чумы / Л. Н. Классовский, М. Л. Айкимбаев, Л. Ф. Зыкин и др. // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. — Саратов, 1981. -С. 9−12.

128. Князева Т. В. Экология блох — переносчиков чумы в Прикаспийском северо-западном очаге и их эпидемиологическое значение: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1987. — 21 с.

129. Князева Т. В. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций / Т. В. Князева, В. П. Топорков, А. З. Бережнов и др. // Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов. Саратов, 1989. -С. 116−121.

130. Козлов М. П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления) / М. П. Козлов. М.: Медицина, 1979. — 192 с.

131. Кокушкин A.M. Социальные и биологические аспекты эпидемиологии чумы: Автореф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1995. — 46 с.

132. Кокушкин A.M. Влияние концентрации возбудителя чумы на зараженность блох и блокообразование / A.M. Кокушкин, JI.H. Величко, Т. В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1993. — № 1−2 (71−72). — С. 45−50.

133. Кокушкин A.M. Некоторые особенности алиментарного заражения и проявления чумы у диких грызунов / A.M. Кокушкин, JI.H. Величко, Т. В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1994а. — № 5. -С. 23−31.

134. Кондрашкина К. И. Болеют ли блохи чумой? / К. И. Кондрашкина // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1969. — № 5. — С. 212−222.

135. Кондрашкина К. И. Потребление кислорода сусликовыми блохами как физиологический тест их жизнедеятельности / К. И. Кондрашкина, А. Ф. Дудникова // Особо опасные и природноочаговые инфекции. М.: Медгиз, 1962. — С. 63−69.

136. Кондрашкина К. И. Долговременное хранение микроба чумы в экскрементах блох / К. И. Кондрашкина, А. П. Ермилов, Л. Н. Величко и др. // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1976. Вып. 2 (48). — С. 44−47.

137. Кондрашкина К. И. Некоторые вопросы взаимоадаптаций чумного микроба с организмом блох / К. И. Кондрашкина, И. И. Кураев, Т. А, Захарова // Паразитология. 1968. — Т. 2, Вып. 6. — С. 543−547.

138. Кондрашкина К. И. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований / К. И. Кондрашкина, Г. С. Старожицкая, Т. В. Князева и др. Саратов, 1984. — 23 с.

139. Коннов Н. П. Ультраструктурно-функциональный анализ чумного микроба и его взаимоотношения с организмом блохи: Автореф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1990. — 59 с.

140. Корзун В. М. Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых (на примере дрозофилы и блох): Дис. докт. биол. наук. Иркутск, 2007. — 359 с.

141. Корзун В. М. Асимметрия щетинок у блох Citellophilus tesquorum как возможный маркер способности к блокообразованию / В. М. Корзун, А. Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. — № 1. — С. 34−36.

142. Корзун В. М. Использование фенетического анализа для изучения пространственной организации населения блох (Siphonaptera) переносчиков чумы / В. М. Корзун, А. Я. Никитин, Е. Г. Токмакова // Зоол. журн. — 1998. — Т. 77, № 2. -С. 209−215.

143. Корзун В. М. Расселение блохи Ctenophyllus hirticrus и распространение эпизоотий чумы в Горном Алтае / В. М. Корзун, Е. В. Чипанин, Т. И. Иннокентьева и др. // Паразитология. 2007. — Т. 41, вып. 3. — С. 206−217.

144. Корзун В. М. Популяционная структура носителей и переносчиков в Горно-Алтайском природном очаге / В. М. Корзун, Е. В. Чипанин, А. Ф. Попков и др. // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. между-нар. совещ. М., 2004. — С. 64−65.

145. Коренберг Э. И. Что такое природный очаг / Э. И. Коренберг. М., 1983. -64 с.

146. Коренберг Э. И. Экология и эпизоотология / Э. И. Коренберг // Журн. микробиол. 1985. -№ 3. — С. 99−103.

147. Коренберг Э. И. Методологические и общебиологические аспекты развития учения о природной очаговости болезней / Э. И. Коренберг // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1986. — Вып. 14. — С. 12−24.

148. Косилко С. А. Механизмы естественной резистентности и высокой чувствительности организма носителей к Yersinia pestis altaica: Дис. канд. мед. наук. Иркутск, 1998. — 190 с.

149. Косминский Р. Б. Некоторые итоги изучения экологии блох обыкновенной полевки в Закавказском горном очаге чумы / Р. Б. Косминский // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1970. — 1(11). — С. 204−213.

150. Краминский В. А. Предпосылки системы профилактических мероприятий в сибирских очагах чумы / В. А. Краминский, В. П. Смирнов, В. Е. Тарасова // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. — Вып. 7. — С. 20−26.

151. Красикова М. А. О жизнеспособности лиофильно высушенных культур чумного микроба в почве и организме блох / М. А. Красикова, А. Т. Мусина, П. И. Меньшов // Проблема изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Саратов, 1980. — С. 62−66.

152. Крюков И. Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления чумных эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1987. — 16 с.

153. Кузнецов A.A. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы / A.A. Кузнецов // Паразитология. 1997. -№ 3. — С. 193−200.

154. Кузнецов В. И. Материалы к эпизоотологической характеристике Монгун-Тайги / В. И. Кузнецов, И. Л. Крюков, В. А. Саржинский // Докл. Ир-кут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. — Вып. 8- С. 25−28.

155. Куницкая Н. Т. К изучению размножения самок блох и определению их физиологического возраста / Н. Т. Куницкая // Мед. паразитол. 1960. — Т. 29, вып. 6. -С. 688−701.

156. Лабунец Н. Ф. Зоогеографическая характеристика блох западного Хангая / Н. Ф. Лабунец // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл. — 1968. -Т. 27. -С. 231 -240.

157. Лабунец Н. Ф. Экспериментальное изучение активности блох Fron-topsylla caucasica из высокогорного Дагестана как переносчиков чумы / Н. Ф. Лабунец, С. П. Осипова, Л. В. Дегтярева // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. — С. 334−336.

158. Лавровский A.A. Некоторые актуальные вопросы природной очаговости чумы / A.A. Лавровский, С. Н. Варшавский // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1970. — № 1 (11). — С. 13−23.

159. Ларионов Г. М. К эпизоотологической роли атипичных штаммов возбудителя чумы, выделенных в Южном Прибалхашье и некоторых других частях Среднеазиатского пустынного очага: Автореф. дис. канд. мед. наук. -Саратов, 1972. -18 с.

160. Леви М. И. Методические основы изучения биологических свойств возбудителя чумы / М. И. Леви // Сборник трудов Элист. противочумн. станции. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во, 1961. — Вып. 2. — С. 9−36.

161. Леви М. И. Гипотезы, объясняющие эпизоотический процесс при чуме / М. И. Леви // Мед. паразитол. 1985. — № 1. — С. 36−42.

162. Леви М. И. Логическая модель межэпизоотического периода при чуме (синтетическая гипотеза) / М. И. Леви // Матер. YII съезда Всерос. об-ва эпидемиол., микробиол. и паразитол. М., 1997. — Т. 1. — С. 79−81.

163. Летов Г. С. Северо-западная окраина Монгольского очага чумы / Г. С. Летов // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. — Вып. 7. — С. 38−43.

164. Летов Г. С. Эктопаразиты длиннохвостого суслика (Citellus undulates) в связи с эпизоотологическим значением в Туве / Г. С. Летов, Г. И. Ле-това//Зоол. журн. 1973, & mdash-Т. LII, вып. 4. -С. 525−531.

165. Летов Г. С., Мамонтова Э. В., Летова Г. И. Структура Хархира-Монгунтайгинского очага чумы в связи с вопросами его ликвидации // Пробл. особо опасных инфекций. 1970. — Вып. 6 (16). — С. 148−156.

166. Летова Г. И. Изменение числа самцов и самок в популяции Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff на эпизоотической территории / Г. С. Летов, Э. В. Мамонтова, Г. И. Летова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1969. -№ 4.- С. 155−158.

167. Литвин В. Ю. Популяционная экология возбудителей природно-очаговых инфекций: принципы, объекты, задачи / В. Ю. Литвин // Успехи современной биологии. 1983а. — Т. 96, № 1. — С. 151−160.

168. Литвин В. Ю. Функциональная организация паразитарных систем природных очагов болезней человека / В. Ю. Литвин // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 19 836. — Вып. 13. — С. 24−39.

169. Литвин В. Ю. Механизмы устойчивого сохранения возбудителя чумы в окружающей среде (новые факты и гипотезы) / В. Ю. Литвин // Журн, микробиол. 1997. — № 4. — С. 26−31.

170. Литвин В. Ю. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / В. Ю. Литвин, А. Л. Гинцбург, В. И. Пушкарева и др. -М., 1998 256 с.

171. Литвин В. Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В. Ю. Литвин, Э. И. Коренберг // Паразитология. 1999. — Т. 33, вып. 3. — С. 179−191.

172. Логачев А. И. Биологические свойства штаммов чумного микроба, выделенных в Горном Алтае: Автореф. дис. канд. мед. наук. — Саратов, 1975. -19 с.

173. Логачев А. И. Особенности штаммов чумного микроба, изолированных на различных участках Тувинского природного очага чумы / А. И. Логачев

Заполнить форму текущей работой